Di antara serangga, bentuk tingkah polah anu paling rumit ditingal dina serangga umum. Organisasi komunitas-komunitas dumasar kana hubungan sareng gawé babarengan antara anggotana anu cicing dina hiji koloni sareng mendakan sarang tina hiji jinis atanapi sanés. Saleresna serangga sosial, anu disebut serangga eusosip, kalebet dua pesenan. Ieu sadaya rinyuh (Isoptera) sareng wawakil khusus Hymenoptera. sadaya sireum sareng sababaraha wasps anu paling teratur sareng palebah.
Paripolah érosialisasi dicirikeun ku tilu fitur utama.
- dina koloni spésiés ieu, individu ngagabung pikeun miara turunan,
- tugas di koloni didistribusikeun diantara kelompok khusus individu,
- siklus kahirupan individu sahenteuna sahenteuna dua generasi tumpang tindih, sahingga generasi ngora nyéépkeun bagéan kahirupan maranéhanana sareng generasi indung.
Pikeun tingkat organisasi pra-sosial (presocial) serangga, ngan ukur hiji atanapi dua tilu ciri anu karakteristik.
Koloni serangga éusosios ogé dicirikeun ku tingkat réproduksi anu luhur. Jumlah individu dina jajahan nyaéta kurang tina 100 nepi ka seueur jutaan spésiés sareng kelompok serangga (Gbr. 6.25, 6.26). Koloni salah sahiji spésiés sireum Afrika ngagaduhan tiasa dugi ka 22 juta individu nu tiasa damel. Sababaraha sireum anu kacida diaturna, contona Myrmica rubra, dina koloni aya hiji rahim ("ratu"), anu hirup sababaraha taun, peletakan endog sareng nyayogikeun katurunan pikeun sadayana koloni, sareng sadayana bikang anu henteu réproduksi masihanna tina dahareun. Individu anu henteu réproduktif ngalaksanakeun seueur fungsi dina koloni.
Biasana aranjeunna diwakilan ku sababaraha jinis morfologis, atanapi kasta. Jalma pangleutikna - pagawé, langkung ageung - prajurit atanapi pagawé gedé. Pagawe milarian dina ngumpulkeun pakan, nyarang, miara turunan. Prajurit nangtayungan sarang sareng tempat neundeun kanggo tuangeun cairan. Individu anu henteu réproduksi cicing kawilang pondok, sareng rahim kedah neundeun endog ampir terus-terusan pikeun mastikeun yén koloni éta ukuranana cekap dina waktu kadatangan. Salian grup sosial ieu, aya ogé grup anu sanésna anu diwangun ku lalaki. Aranjeunna henteu ngalaksanakeun padamelan naon waé, aranjeunna ngan ukur ngagaduhan sababaraha fungsi sosial (contona, miara jalma sanés) sareng ngantosan penerbangan kawin pikeun ngising awéwé parawan. Bikang bikang ngamekarkeun tina turunan produser awéwé. Saatos usum kawin, unggal awéwé ngora ngadegkeun koloni anyar nyalira, ngawangun sarang sareng miara turunan. Nalika koloni janten dewasa, individu anu henteu réproduktif ngurus turunan sareng fungsi anu sanés.
Anu ngaheulaan évolusionér dina tingkat organisasi pangumpulan serangga nyaéta dua jalur pamekaran hubungan sosial - parasitip jeung sub-sosial (Gbr. 6,27). Kalayan cara hirup soliter (non-sosial), henteu aya prihatin pikeun turunan, henteu aya kasta beternak khusus sareng silih tumpang tindih generasi penerus. Kalayan ciri parawatan Paralitik tina lebah kulawarga Halictidae, jalma sawawa kagolong pikeun generasi anu sami, ka hiji gelar atanapi anu sanés, silih bantu. Tingkat panghandapna organisasi tina jinis ieu disebut komunal. Di komunitas anu kagabung dina tingkat ieu, individu déwasa ngahijikeun pikeun ngawangun sayang, tapi éta turunan diangkat misah.
Dina tingkat pangwangunan komunal aya sababaraha spésiés lebah ti kulawarga Halictidae. Kurang leuwih 50 bikang spésiés anu sami nyicingan handapeun sayang dina taneuh. Unggal nyiruan ngagali torowongan atanapi sél sorangan, di masing-masing aya tempat nyayogikeun endog hiji, nempatkeun pasokan tuang teras tuang. Dina tingkat salajengna garis parasocial - sosial-kuasi - miara turunan téh sifatna umum, tapi unggal awéwé ngaluarkeun endog dina sababaraha waktos khusus. Dina hiji salajengna. hemisosial, kasta buruh némbongan, anu diwangun ku non-beternak individu koloni. Tingkat organisasi anu salajengna eusocialanu kahontal nalika harepan hirup hiji generasi koloni hemisosial janten ageung sahingga dua atanapi langkung generasi berturut-turut cicing sakaligus sareng milu ngahiji dina kahirupan koloni.
Susunan évolusionér nagara bagian sub sosial, ngarah kana pembentukan tingkat panguasaan organisasi serangga, diwakilan ku sireum, rinyuh, wasp sosial sareng sababaraha kelompok lebah sosial. Kusabab sadaya hirup semut sareng rinyuh diaktipkeun tingkat eusosip organisasi sosial, pamekaran konsisten hubungan subsosyal ditaliti dina wasps sareng sababaraha palebah. Dina jalur pamekaran ieu, aya paningkatan ikatan antara kolot sareng katurunan. Kalayan gaya hirup solitér sareng dina tingkat sub-sosial primitif, awéwé ngurus peletakan anu diturunkeun ku dirina pikeun sababaraha waktos, tapi henteu ngantosan hatching juvana. Asup kana panengah mimiti sosialisasi Di panggung, awéwé tetep séhat sareng jalma ngora dugi aranjeunna dewasa. Dina perantara panggung sub-sosial kadua individu ngora sawawa ngabantosan kolotna dina naékkeun turunan anyar. Sabilulungan diperhatoskeun antara ibu sareng murangkalih, tapi henteu diantara awéwé putri. Tahap satuluyna nyaéta mecenghulkeun kelompok-kelompok khusus individu, pagawé, anu tetep ngabantosan dina numutkeun generasi anyar. tingkat eusosip.
Spésialisasi di koloni serangga eusosip janten dua cara. Anu kahiji nyaéta pikeun nambihan jumlah sareng gelar spésialisasi dina pelakon pagawé. Sumber nambahan bédana kasta damel nyaéta parobahan morfologis konstan anu bénten-béda dina unggal jalma anu béda-béda, salaku hasil tina rupa-rupa jinis morfologis diciptakeun. Salaku conto, sireum pekerja anu séhat ngamekarkeun sirah sareng mandar anu ageung, anu ngamungkinkeun aranjeunna mindahkeun kana kasta prajurit. Nanging, salaku akibat tina sababaraha parobahan morfologis pikeun hiji jalma, éta tiasa janten langkung ti hiji kasta sapanjang kahirupan. Dina sireum Myrmica scabrinodis buruh dina usum mimiti kagiatanana saatos imajinasi imajinasi miluan pacaran nonoman, dina usum salajengna aranjeunna janten tukang, sareng saterasna - foragers. Parobihan fungsi ieu paling maju dina palebah madu.
Cara kadua pikeun spésialisasi serangga eusos téh nyaéta kamekaran komunikasi antara individu dina koloni, ku kituna kagiatan seueur jalma anu nyicingan janten koordinasi. Komunikasi, sakumaha anu dicatet tadi dina bab ieu, paling seueur dimekarkeun diantara serangga sosial. Dina serangga eusosip, komunikasi kimia sacara lega dikembangkeun, kalebet pelepasan sareng persépsi bahan kimia. Mangsa langkung saé, tapi ogé komunikasi akustik tiasa lumayan, anu ngaluarkeun, ngetok sareng sinyal sanésna. Bursa pheromones cair anu népakeun dibédakeun kasta mangrupikeun salah sahiji seueur fenomena anu kagum anu aya dina koloni serangga.
Rupa-rupa sinyal anu nyusun sistem komunikasi serangga pakait sareng sababaraha réaksi paripolah: kahariwang, atraksi sareng pembentukan klaster, milarian sumber-sumber makanan atanapi tempat-tempat pikeun sarang, pacaran, trophallaxis (tukeran antara individu sareng sékrési cairan lisan atanapi anal), mindahkeun partikel dahareun ka jalma sanés. interaksi anu boh ningkatkeun atanapi ngalaksanakeun kagiatan individu, idéntifikasi sareng pangenal mitra dina sayang sareng anggota kasta, tekad kasta, dikedalkeun salaku keur ngahambat, atanapi dina stimulasi bedanaana.
6.25. Koloni sireum bulldog Australia primitif ((Myrmecia gulosa), ngawangun sayangna dina taneuh
A. Uterus (Ratu). B. Lalaki. B. Pagawean nawiskeun pakan larva. Bapak Coklat sareng pupae.
6,26. Tuang Termite Amitermes hastatus
A. Sél luhur sareng beternak nymphs. B. Sél tengahna sareng ratu - pangadeg sarang, lalaki gigireun anjeunna sareng seueur jalmi damel. B. Handap sél sareng prajurit sareng nymphs ti mana para prajurit mekar.
6,27. Dua barisan pamekaran organisasi eusocial di serangga umum - parasocial and subsocial
Kekebalan serangga - Umum
Perlindungan serangga tina patogen inféksi ogé disayogikeun ku ayana panutup chitinous anu kuat, anu ngagaduhan halangan pikeun patogén inféksi, sareng ku ayana kekebalan humoral sareng sélular. Panaliti anyar nunjukkeun yén serangga gaduh henteu ngan kekebalan leuleuy, tapi ogé ngagaduhan kekebalan sareng mémori imunologis.
Kekebalan Sel Serangga
Kekebalan sélular serangga ngajagaan serangga tina patogen ngalangkungan phagocytosis, encapsulation sareng sintésis melanin sareng turunanna, anu aya racun pikeun sél baktéri. Sadaya prosés ieu lumangsung kusabab padamelan tilu jinis sél: plasmosit, lamellocytes, sareng nyintésis sél fenol oxidase (sél kristal). Dina serangga dewasa, ngan ukur plasmosit larval anu aya, saprak serangga leungiteun kelenjar limfa nalika metamorfosis sareng dina serangga dewasa, sél immunocompetent henteu deui dihasilkeun. Dina larva serangga, sadaya jinis sél imunocompetén diwakilan, kumaha ogé, seuseueurna penduduk ieu mangrupikeun plasmatosit. Sél pénol oxidase nyintésis ngan ukur 5% tina sakabéh populasi hemocyte. Lammelocytes muncul dina hemolymph serangga serangga ngan ukur katépa ku parasit anu ageung, anu plasmacytes moal tiasa ngatasi. Phagocytosis dilaksanakeun nalika plasmatocyte diakui ku jalma anu lain atanapi dirobih hiji. Salaku conto, fosforilserine anu ngandung fosfolipid aya dina permukaan sél dina kaayaan apoptosis. Plasmatosit mikawanoh aranjeunna ngagunakeun reséptor khusus sareng ngalaksanakeun phagocytosis. Upami agén asing anu ngalebetkeun awak serangga ageung teuing, maka lamellocytes muncul dina populasi hemocyte - sél sél dina prosés encapsulation. Janten sampah parasit iklas endog dina larva Drosophila larva, anu diserang ku lamellocytes. Lamellocytes ngagantelkeun kana beungeut endog sareng ogé ngahubungan kontak antara aranjeunna ngabentuk kapsul multilayer ngurilingan endog parasit sareng ngasingkeun tina lingkungan internal host. Kahareupna sél sél sintésis oksidase fase sanggup ngatalisan oksidasi fénin ka quinones, anu, nalika polimérisasi, ngabentuk beracun melanin ka mikroorganisme. Sahingga, sakumaha dina mamalia, salah sahiji prosés konci kekebalan sélular dina serangga nyaéta phagocytosis anu dilakukeun ku plasmatocytes. Di sisi anu sanés, teu sapertos mamalia, serangga tiasa nyababkeun ancaman poténsial dina kapsul, anu salajengna teu dipiceun di mana waé sareng tetep aya dina awak serangga éta.
Kekebalan serangga humoral
Nalika sél serangga immunocompetent berinteraksi sareng pola molekular dina permukaan mikrofon, reséptor anu sanés diaktipkeun sareng sinyal kaskada dipicu, nyababkeun aktivasi transkrip sajumlah gén antimikrobial sareng sintésis protéin anu fungsina salaku agén antimikrobial. Dina serangga, dua jalur transmisi sinyal paling ditaliti. Ieu mangrupikeun jalur Tol anu dipicu ku interaksi reséptor sareng jamur sareng baktéri positip gram (langkung tepatna, peptidoglycan) sareng jalur Imd anu dipicu ku interaksi reséptor sareng peptidoglycan baktéri gram négatip. Salaku peluncuran dua jalur ieu, sababaraha kinase intrasélular diaktipkeun sareng sinyal anu ditampi ngeunaan patogén dikirim ka inti. Aktivitas faktor transkripsi nuklir IkB dina hal pangiriman sinyal ngalangkungan ka cascade Toll ngabalukarkeun gerakan IkB kana inti sarta transkrip gén antimikrobial.
Produk Transkripsi Gene Serangga Antimicrobial
Salaku réspon kana Drosophila, péptid antimikrobial pondok disintésis ku awak gajih sareng hémosit. Sababaraha di antarana baktéri gram négatip sapertos diptericin, batur dina baktéri positip gram sapertos defensin sareng baktéri jamur sapertos inféksi drosomycin. Dina serangga, 8 kelas péptida antimikrobial parantos dicirikeun, langkung seueur deui. Salaku tambahan, péptida antimikrobial ngan ukur hiji bagian tina réspon serangga kana serangan patogén. Dina Drosophila, 543 gen dipikanyaho anu transkrip dina ditingkatkeun minangka tanggepan kana inféksi. Produk ekspresi gen ieu dipikanyaho péptida antimikrobial, kira-kira 25 péptida anu teu dipikanyaho, protéin anu kalebet pengakuan pola molekular dina permukaan patogén sareng phagocytosis, ogé protéin anu kalebet dina ngahasilkeun spésiés oksigén réaktif.
Protein DSCAM sareng ngagaduhan réspon imun serangga
Pikeun sacara akurat ngenalkeun naon waé inféksi anu parantos lebet kana awak, kalebet salah anu henteu kantos dipenuhan sateuacanna, anjeun kedah gaduh seueur protéin anu béda anu sacara selektif ngabeungitkeun zat asing. Vertebrates ngarengsekeun masalah pikeun ngenalkeun batur anu henteu ogé kudu ngurus produksi ratusan rébu varian antibodi. Dugi ka ayeuna, dipercaya yén serangga teu ngagaduhan analogi antibodi sareng yén ngan ukur réspon imun anu aya dina serangga. Tapi, paniliti anyar nunjukkeun yén produk gen DSCAM tiasa aub dina pembentukan réspon imun anu kaala dina serangga. Gén DSCAM kagolong kana immunoglobulin sareng superfamily na serangga tanggel waler pikeun pangaturan pertumbuhan sumbu. DSCAM ngandung 21 exon, kalayan 4, 6, 10 exons diwakilan ku 14, 30, 38 salinan, masing-masing. Hasil tina pilihan splicing alternatif, 15,960 protéin reséptor anu béda tiasa disintésis. Eksperimen ngeunaan reungit malaria nunjukkeun yén panyabutan artifisial gén DSCAM nyababkeun panurunan kamampuan nyamuk pikeun nolak inféksi, sareng baktéri mimitian kalikeun kana hemolém. Salaku tambahan, varian splice of DSCAM ngagaduhan kaitan pangirangan pikeun permukaan patogén sakumaha respon kana serangan anu aranjeunna disintésis. Kituna, kabébasan DSCAM nunjukkeun yén aranjeunna maénkeun peran anu sami dina serangga sapertos antibodi dina vertebrata.
Nu langkung ageung jumlah jalma di koloni lebah sosial sareng sireum, langkung lemah kekebalannana.
Ahli biologi ti Universitas Propinsi Sulawesi Tenggara (AS) mendakan yén serangga masarakat anu hirup dina sababaraha koloni gaduh réspon imun anu langkung lemah pikeun rangsangan asing tinimbang sosial primitip (hirup dina grup alit). Élmuwan yakin yén serangga sosial sigana ngagaduhan sababaraha mékanisme alternatif anu henteu jelas-jelas anu ngahambat panyebaran panyakit, sanaos ngirangan kekebalan. Karya anu diterbitkeun dina jurnal. Surat Biologi
Dina total, réaksi 11 spésiés serangga salaku sosial - palebah madu ditaliti (Apis mellifera), rinyuh (Zootermopsis nevadensis), sireum leuweung kayu (Camponotus castaneus), sareng non-sosial - palebah nyiruan lebah, wasps sareng cucunguk.
Pikeun nguji kagiatan kekebalan diri, panulis damel ngusahakeun réspon imun dina subjék ékspérimén. Jang ngalampahkeun ieu, nganggo panyilidikan, aranjeunna ngenalkeun tilu milimeter panjang nilon mikronit dilapis ku lipopolysaccharides kana awak arthropod anestetik.Di alam, lipopolysaccharides mangrupakeun komponén utama témbok sél baktéri gram-négatip, ku kituna kekebalan kalolobaan organisme nyandak formasi sapertos agén tepa sareng mimiti nyerang aranjeunna. Sanggeus periode inkubasi opat jam, panyilidikan nganggo benang nilon ditarik deui sareng warnana dipoto.
Kanyataanna nyaéta sistem imun serangga aktip nganggo encapsulation pikeun ngalawan inféksi: éta ngurilingan awak asing nganggo "tembok" hémosit (analog jauh tina sél getih manusa sareng limfosit). Beuki hemocytes aya dina benang, beuki melanin di dinya sareng anu langkung poékna warnana saatos percobaan.
Tétéla antara serangga masarakat sareng solitér henteu aya béda anu ngahalangan réspon imun. Tapi di jero kelompok serangga sosial réspon réspon langkung lemah tibatan dina jajahan anu ageung aranjeunna tinggal. Janten, kakebalan diteken di lebah madu kalayan hives ageung, sareng di lebah bumi (Halictus ligatus), anu jajahan ngagaduhan langkung seueur pangeusi, réspon imun nyata langkung kuat.
Dina momen ieu, aya diskusi di komunitas ilmiah ngeunaan kumaha persis serangga masarakat ngarengsekeun ancaman wabah. Biasana, mahluk hirup nyingkirkeun kelompok anu gedé, sabab di tempat-tempat éta aya kamungkinan anu langkung luhur pikeun ngontrak panyakit tepa. Proses anu sami tiasa gampang digambarkeun ku conto jalma-jalma anu masih teu terang wabah utama dina jaman Neolitikum, tapi anu ku Zaman Beusi sering kaleungitan rahayat penduduk lokalitas ti aranjeunna.
Dugi ka ayeuna, dua titik anu diteruskeun ngeunaan kumaha persis lebah, sireum, sareng serangga anu sarimbag nyegah karugian demografi ageung tina inféksi. Numutkeun anu kahiji, aranjeunna ngan ukur gaduh kekebalan anu kuat pisan, anu nangtung luar biasa ngalawan latar tukang pikeun serangga. Hipotesis kadua nyatakeun yén kekebalannya normal, tapi serangga sosial parantos ngembangkeun mékanisme anu ngirangan résiko tina inféksi atanapi pangiriman, contona, kabersihan. Perlu dicatet yén lebah madu anu sami sacara rutin ngabersihkeun sorangan, sareng upami éta ngagaduhan bau, éta teu meunang diidinan ku baraya.